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普通小麥（Triticum aestivum, 2n=6x=42）是世界上種植面積最廣的糧食作物，也是典型的異源六倍體（BBAADD），是由栽培四倍體小麥（BBAA）和二倍體粗山羊草（DD）經過雜交和基因組多倍化形成。大約1萬年前，人們開始在新月沃地將野生四倍體小麥馴化爲栽培四倍體小麥（BBAA），其亞種之一的硬粒小麥（durum wheat）是製作意大利麪、通心粉的主要原料。大約8000年前，六倍體普通小麥形成，並快速替代了四倍體硬粒小麥並拓展爲在全球範圍內廣泛種植的糧食作物，其麪粉可以被加工成麪包、麪條、饅頭等常見面食。

在多倍體小麥的馴化和傳播過程中，不同四倍體小麥亞種以及不同倍性小麥間均存在着廣泛的種羣雜交和基因滲入（interploidy introgression）等現象，具有典型的網狀進化特徵。然而目前關於栽培小麥起源馴化的模型尚無法準確展現這種複雜的演化關係。闡述多倍體小麥起源和馴化過程的基因組學基礎，對深入理解多倍體小麥廣泛適應性和小麥種質資源多樣性的形成規律具有重要意義。

近日，中國農業大學爱游戏官网app小麥研究中心團隊在《自然通訊》（Nature Communications）發表了題爲 “Dispersed emergence and protracted domestication of polyploid wheat uncovered by mosaic ancestral haploblock inference”的研究論文，解析了馴化多倍體小麥基因組的“馬賽克式”單倍型區段祖源構成，揭示了馴化小麥的散佈式起源規律和跨四倍體、六倍體的長期馴化的基因組學軌跡。

該研究基於小麥基因組多態性位點的分佈特徵，結合統計模型和啓發式圖論算法，新開發了在基因組精細區間的祖源單倍型推斷工具IntroBlocker。在此基礎上，該研究利用386份基因組重測序數據，構建了跨四倍體和六倍體小麥的“泛祖源單倍型圖譜”（pan-ancestral haploblock map），獲得了祖源單倍型羣（AHG，ancenstral haplotype group），實現了由六倍體普通小麥基因組可追溯到四倍體栽培小麥，最終追溯到野生二粒小麥支系。研究發現，四倍體栽培小麥的基因組已經具有“馬賽克式”基因組片段鑲嵌分佈的構成特徵，並且該特徵的形成主要由四倍體小麥的“野生種-栽培種”滲入（wild-to-crop introgression）貢獻。而六倍體小麥的A/B亞基因組的“馬賽克式”基因組構成，主要由栽培四倍體-六倍體小麥間的跨倍性滲入（interploidy introgression）貢獻。

該研究通過細胞質基因組的變異分析並結合核基因組的單倍型溯源分析結果，證明瞭多倍體小麥的馴化起源主要由散佈在新月沃地不同地點的6個野生二粒小麥支系組合而成，而非來自於單一支系；小麥主要馴化基因的祖源單倍型也可追溯至不同的野生二粒小麥的支系，說明小麥馴化的諸多關鍵基因在馴化過程中通過長期的“野生種-栽培種”滲入方式進行基因交流逐漸聚合。進一步，該研究系統鑑定了跨“四倍體-六倍體小麥”的不同演化階段的基因組受選擇位點，揭示了小麥馴化選擇位點在長期馴化過程中逐漸聚合和固定的演變軌跡；其中，普通六倍體小麥在馴化和傳播過程中，通過跨倍性滲入的方式利用了已初步馴化的四倍體栽培小麥的基因池，並在後續演化過程中被持續馴化。

該研究還發現，多倍體小麥的A/B亞基因組染色體存在跨越着絲粒的“超長祖源單倍羣結構（centAHG）”，可追溯至不同的野生二粒小麥支系；不同的centAHG之間的交換頻率極低，或具有染色體“骨架”作用；這些centAHG結構在栽培小麥中存在豐富的類型，但隨着育種改良過程小麥主栽品種不斷趨向選擇主流類型。特別地，研究發現，我國小麥地方品種在小麥3B染色體上存在三種主要的centAHG“骨架”類型。進一步結合材料的地理分佈，該研究揭示了包含西南“南亞-西藏路線”、西北“絲綢之路”和推測的北方“歐亞草原路線”在內的三條小麥向中國傳播的路徑。

該研究在作物中首次實現了跨倍性的單倍型溯祖解析，系統闡明瞭“野生種-栽培種”滲入和跨倍性滲入在多倍體小麥起源和馴化過程中對於恢復種羣遺傳多樣性的重要作用，揭示了馴化小麥的散佈式起源機制與長期漸進馴化的演化規律，爲加速小麥等作物的種質資源演變規律解析和優異資源創制提供了理論基礎。

該研究工作被Nature Communications雜誌接受後，論文作者應Nature Portfolio Community團隊邀請，爲“Behind the paper”專欄撰寫了題爲“What makes wheat a successful major crop?”的文章，分享了該項工作背後的故事。

多倍體栽培小麥的散佈式起源與馴化模型及馴化基因聚合軌跡

中國農業大學爱游戏官网app小麥研究中心孫其信教授和郭偉龍副教授爲論文通訊作者，已畢業博士研究生王梓豪爲本文第一作者。彭惠茹教授、辛明明教授、姚穎垠教授、胡兆榮副教授、劉傑副教授、宿振起教授、解超傑教授、李保雲教授和倪中福教授對該工作進行了指導和幫助。研究生王文熙、謝小明、汪永法和楊正釗參與了本工作。該研究得到了國家自然科學基金重大項目（31991210）、分子設計育種前沿科學中心（2022TC152）、中國農業大學“2115人才培育計劃”以及海南崖州灣種子實驗室揭榜掛帥項目（B21HJ0001）的資助。

論文鏈接：http://www.nature.com/articles/s41467-022-31581-0

Behind the paper文章鏈接：http://ecoevocommunity.nature.com/posts/what-makes-wheat-a-successful-major-crop